NeuropsychoJolly (roger)

[En orange : ne pas apprendre; inutile pour la compréhension des mécanismes du "codage informationnel"]

Très schématiquement, pour comprendre la théorie hiérarchique, on retiendra qu'il existe 4 types de champs récepteurs (CR) dans l'aire V1 :
- les CR ayant les mêmes propriétés que les CR ganglionnaires (1) et les CR des corps genouillés latéraux. Ces enregistrements seraient obtenus lorsque l'électrode est proche d'un axone en provenance des corps genouillés latéraux. Bien qu'enregistrés dans le cortex, ce ne sont pas à proprement parlé des CR corticaux.
- les CR simples (2). De forme allongée, plus grands que les CR ganglionnaires, possèdent une zone ON au centre et une zone OFF à la périphérie [l'inverse existe également : OFF au centre et ON en périphérie]. Ils sont non directionnels : le déplacement du stimulus n'a pas d'effet particulier.
- les CR complexes (3). Plus grands que les CR simples. Ne répondent pas au spot lumineux fixe [ou rarement]. Orientés, directionnels, insensibles à la dimension du stimulus.
- les CR hyper-complexes (4). Plus grands que les CR complexes. Ne répondent pas aux spots lumineux fixes [ou rarement]. Orientés, directionnels, ont une dimension du stimulus préférée.

Pour aller plus loin (ne pas apprendre)
Dans l'article de 1962, Hubel et Wiesel définissent un champ récepteur simple comme un CR dont les propriétés peuvent être définies par l'utilisation de spots lumineux petits et ronds uniquement.
Ils ont une forme allongée, sont plus grands que les CR ganglionnaires et sont divisés en zones ON et OFF. Ils sont non directionnels : le déplacement du stimulus n'a pas d'effet particulier.
Certains possèdent une zone ON au centre et une zone OFF à la périphérie, pour d'autres c'est le contraire (2 et 2).
Ils peuvent être dissymétriques (5), et la proportion de surface de la zone centrale peut être plus ou moins importante par rapport à la zone périphérique.
Enfin, certains possèdent simplement deux zones : 1 zone ON et 1 zone OFF (6).



Dans cet article, Hubel et Wiesel ne différencient pas les CR complexes des CR hyper-complexes.
Les CR complexes sont géographiquement mélangés avec les CR simples. Ils peuvent répondre à plusieurs formes fixes ou qui se déplacent. La plupart du temps, on ne peut pas définir de zones ON et OFF. La stimulation par des petits spots ronds ne provoque pas de réponse ou provoque des réponses ambigües.
Un premier type de cellules répond à des stimuli en forme de barre fine, mais ne répond pas aux petits spots ronds. Pour qu'ils répondent à cette barre, celle-ci doit avoir une certaine orientation et une longueur et une largeur précise. Ces CR ont une zone ON et une zone OFF.
Un second type est identique au premier sauf qu'un déplacement dont la direction a un angle précis est nécessaire pour obtenir l'activation maximum. Cependant, si cet angle est respecté, l'aller et le retour sont aussi efficaces (le déplacement doit prendre soit l'angle alpha, soit l'angle alpha + 180°).
Pour un troisième type, la cellule s'active ou s'inhibe si son champ est à moitié éclairé et à moitié sombre, la séparation entre ces deux zones étant droite (il s'agit d'un détecteur de rebords droits). L'orientation du rebord est importante, mais, à condition que le rebord soit situé dans le CR de la cellule, sa position n'a pas d'importance. Selon que la région sombre est à droite ou à gauche, la cellule sera activée ou inhibée. Les spots circulaires et les barres ne modifient pas l'activité de la cellule.
Les auteurs interprètent le fait que le stimulus "barre" n'est pas efficace, par une annulation des effets produits par chacun des deux côtés de la barre.
Un dernier type de cellule répond à la présentation d'un rectangle noir sur fond lumineux. De plus, ces cellules ne répondent que lorsque le rectangle a une orientation donnée, et qu'il se déplace dans la bonne direction.

La distinction entre cellules à champs complexes et à champs hypercomplexes est faite dans les articles de Hubel et Wiesel (1968) et Hubel (1981), mais probablement également dans des articles plus anciens.
En lisant ces articles, vous apprendrez :
- à quel point j'ai simplifié les définitions des CR complexes et hypercomplexes (Oups !)
- mais que ces définitions varient beaucoup selon les auteurs (Ouf !)
- CR complexes et hypercomplexes présentent chacun une certaine diversité (un peu comme les CR simples),
- les CR du chat et du singe présentent quelques différences mineures en termes de propriétés, de proportions numériques et de répartition dans les différentes couches de l'aire 17, mais l'organisation globale (gain en complexité lorsque l'on pénètre plus profondément dans le cerveau),
- dans les couches IVa et IVb, on trouve des cellules dont les CR ressemblent à ceux des cellules ganglionnaires,
- dans les couches III, IVa et IVb, la plupart des cellules ont un CR simple, les cellules à CR complexes sont rares,
- dans les couches II, III, V et VI, on trouve des cellules à CR complexes et hypercomplexes, alors que celles à CR simples sont très rares.

Vous apprendrez aussi (informations moins utiles pour comprendre la théorie hiérarchique):
- comment est gérée la couleur dans les CR simples, complexes et hypercomplexes,
- dans la couche IV, les cellules sont essentiellement monoculaires alors que les couches II, III, V et VI sont essentiellement binoculaires,
- chez le singe (pas chez le chat), les cellules de la couche IVc ont essentiellement des CR de type ganglionnaires; les CR simples semblent n'apparaître que dans les couches voisines.


 

Biblio

Hubel DH, Wiesel TN. 1962. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. J. Physiol. 160:106-154.

Hubel DH, Wiesel TN. 1968. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex. J Physiol. 195:215-243.

Hubel DH. 1981. Evolution of ideas on the primary visual cortex, 1955-1978: A biased historical account. Nobel Lecture, Physiology or Medicine 1981. 24-56.