NeuropsychoJolly (roger)

Notre hypothèse sur le fonctionnement cérébral

Actuellement, la conception la plus populaire du fonctionnement cérébral est celle de la spécialisation fonctionnelle. Son principe de base est que les structures cérébrales sous-tendent des fonctions bien définies.
Ainsi, il a été suggéré que l'aire de Broca pourrait sous-tendre l'élaboration du langage articulé, que l'hippocampe ventral gauche (chez l'Homme) pourrait être responsable de la mémoire explicite ou que l'hippocampe dorsal chez le rongeur pourrait sous-tendre la mémoire spatiale (O'Keefe et Nadel, 1978). L'idée de la spécialisation fonctionnelle est très ancienne. Elle a subi une énorme évolution, passant par la phrénologie, le localisationnisme "dur" (illustré par Broca), la conception des "circuits" (de Papez (1937) par exemple), des circuits parallèles (Mishkin, 1978).

D
ans s
a version la plus élaborée, l'idée de "spécialisation fonctionnelle" a pris le nom de "théorie des systèmes de mémoire(s)". Ces "systèmes" seraient des réseaux neuro-anatomiques privilégiés, au sein desquels chaque structure, qui aurait un rôle spécifique, pourrait concourir à l'élaboration de la fonction. La notion de systèmes a ensuite été complétée par l'idée que ceux-ci, considérés jusqu'ici comme indépendants, pourraient interagir, s'opposer ou coopérer (White et McDonald, 2002).
Etant donné que cette théorie intègre l'idée de compétition entre systèmes, elle explique également un certain nombre d'effets bénéfiques de lésions : si on effectue des lésions dans un système qui entre en compétition avec le système nécessaire à la réalisation d'une tâche, on facilite l'expression de ce dernier et on en augmente l'efficacité.
Par contre, cette théorie n'explique pas que le cumul de deux lésions délétères individuellement se traduise par l'annulation de leur effet.


La théorie en compétition avec celle de la spécialisation fonctionnelle est le "holisme" dont les défenseurs les plus célèbres sont Flourens, puis Lashley. Les idées majeures sont d'une part que chaque région corticale peut effectuer n'importe quelle fonction (c'est le concept d'équipotentialité), et d'autre part que l'ampleur du déficit fonctionnel est proportionnel à la quantité de tissus lésé (concept "d'action de masse").
Il est clair qu'avec ce dernier postulat, le holisme ne peut pas prédire le résultat paradoxal que nous cherchons à expliquer.


La conception qui, selon nous peut rendre compte à la fois des phénomènes expliqués par les deux premières, et du phénomène de lésions cumulées à effet paradoxal est la théorie des réseaux de la cognition (McIntosh, 2000).
Très schématiquement, selon cette théorie :
- les structures cérébrales ne sous-tendent (individuellement) pas de fonctions psychologiques intégrées mais des fonctions rudimentaires,
- une structure peut sous-tendre plusieurs fonctions rudimentaires,
- c'est l'ensemble des connections actives de la structure (entrées et sorties) qui détermine quelle(s) fonction(s) va être exprimée à un moment donné,
- la fonction cognitive intégrée est déterminée par le réseau des connections actives à un moment donné.
Ainsi, une même fonction cognitive pourrait être sous-tendue par des réseaux actifs variés.
Cette théorie prédit donc que l'activation assez spécifique de structures va accompagner l'exécution d'une tâche et que la lésion de ces structures devrait perturber la tâche (données compatibles avec la spécialisation fonctionnelle, mais interprétation différente de la "fonction" des structures). Elle n'est pas incompatible avec l'idée d'action de masse. Elle suppose l'existence d'une multipotentialité des structures, ce qui la situe entre la spécialisation fonctionnelle et l'équipotentialité du holisme. Enfin, elle suppose l'existence de phénomènes de redondance (plusieurs structures peuvent effectuer la même fonction rudimentaire) et de "dégénérescence" qui serait la propriété d'effectuer une même fonction par des moyens différents.
Dans ce cadre, deux lésions différentes de structures participant à un même réseau lors de l'exécution d'une tâche pourraient entraîner la perturbation de la réalisation de la tâche. Mais la lésion combinée de ces deux structures pourrait soit perturber l'exécution de la tâche (cas le plus probable), soit enclencher l'activation d'un réseau également efficace, mais différent de celui qui est habituellement utilisé pour résoudre la tâche.

Perplexe ?

Achetez deux postes de radio de marque différente.
Tous les deux sont capables de capter
la radio et de vous la faire écouter.
Démontez-les.
Remarque 1 : Si vous tentez de faire un plan de la façon dont les composantes sont organisées, on obtient deux plans différents. C'est une forme de "dégénérescence" : on peut obtenir la fonction recherchée de deux manières différentes.
Remarque 2 : Les deux postes sont constitués uniquement de 3 composantes (si on exclue les entrées et sorties : antenne, boutons, potentiomètres...) : les résistances, les condensateurs, les transistors. Chacune sous-tend une fonction rudimentaire : réduire la tension, opération logique "et"... La plupart de ces composantes pourraient être échangées entre les postes sans inconvénients pour le fonctionnement. On trouve également des circuits intégrés (rectangles noirs avec des pattes tout le tour). Mais ces circuits intégrés ne sont que des réseaux précablés de ces trois composantes miniaturisées.
Remarque 3 : Selon la façon dont il est branché au reste du réseau de composantes, un circuit intégré peut assumer des fonctions différentes. C'est de la multipotentialité qui est déterminée par la connectivité.
Remarque 4 : Parfois on trouvera de la redondance : la même résistance ou le même circuit intégré à deux emplacements de l'appareil.

Les enseignements de cette analogie :
- une fonction intégrée peut être générée par un réseau de composantes sous-tendant des fonctions rudimentaires,
- sur ce principe, dégénérescence, multipotentialité, fonction rudimentaire déterminée par la connectivité et redondance sont plausibles.

Limites de l'analogie :
- le cerveau n'est pas câblé pour effectuer des fonctions précises, mais il dispose d'un ensemble de composantes et d'un réseau de connectivité suffisamment important pour se transformer en appareil à résoudre des problèmes de géométrie, à retenir une liste de courses...
- en fonction des stimuli qu'il reçoit, il a la possibilité de "reconfigurer" son activité.


Bibliographie

Flourens P (1858) De la vie et de l'intelligence.
On trouvera ses idées (non caricaturées) aux pages 43-49. La page 50, qui semble aborder le problème du binding est mal scannée.

Lashley K (1950) In search of the engram. Soc of Experim Biol. Symposium 4:454-482

McIntosh AR (2000) Towards a network theory of cognition. Neural Netw, 13(8-9):861-70.
doi:10.1016/S0893-6080(00)00059-9


Mishkin, M (1978) Memory in monkeys severely impaired by combined but not separate removal of amygdala and hippocampus. Nature, 273, 297-298.


O'Keefe J & Nadel L (1978) The Hippocampus as a Cognitive Map. Oxford University Press.

Papez, JW (1937) A proposed mechanism of emotion. Arch Neurol Psychiat, 30, 725-743.

White NM & McDonald, RJ (2002) Multiple parallel memory systems in the brain of rat. Neurobiol Learn Mem, 77(2), 125-184.



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27/01/2009
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